開花期和灌漿期的干旱大大降低了玉米（Zea mays）的產量。氣候變化正在導致更早和更持久的干旱期，從而影響玉米整個發(fā)育過程中多個器官的生長。為了研究長期缺水對生長動態(tài)特性的影響，并確定它們與生殖干旱的關系，我們采用了一個高通量表型平臺，該平臺具有精確的灌溉、成像系統(tǒng)和基于圖像的生物量估算。長期干旱導致單個器官的生長速度降低，盡管生長持續(xù)時間的延長部分補償了這一點，最終導致生物量降低和開花延遲。然而，長時間的干旱并沒有影響不同器官（即葉、莖和穗）的最大增長率的高度有組織的演替。兩種干旱處理對不同的種子產量構成產生負面影響：長期干旱主要減少了小穗的數量，生殖期干旱增加了開花-落花間隔。識別這些受干旱持續(xù)時間和強度變化影響的不同生物量和產量組成部分，將有助于針對未來氣候適應性作物的特性育種。

圖1. PHENOVISION 平臺上植物生長、發(fā)育和干旱處理的圖示

在2015年和2016年的 3月至5月和 9月至11月期間進行了四次試驗。在第一次試驗中，確定了干旱處理的最佳嚴重程度，以便在不*終止生長的情況下實現生長減少。植物開始時澆水充足，土壤水勢為–10 kPa，接近田間持水量。控制處理的植物在整個實驗中保持在這個澆水良好的土壤水勢。輕度干旱（Mild）或重度干旱（Drought）處理的植物在兩個發(fā)育時間點，即V5階段（平均植物年齡為 16.3 d 植物出苗后，當第五片葉的葉舌從鞘中*暴露時并且植物牢固地建立并處于營養(yǎng)發(fā)育中 [圖 1），或V12-階段（圖 1）。轉為V5-Drought的植株在土壤澆水前平均7 d不澆水含量充分減少，并且切換到 V12-干旱的植物平均3天不澆水（圖1B）。植物保持降低的土壤含水量直到實驗結束。對于第二至第四次實驗，僅使用對照和干旱處理。V5-Drought 和 V12-Drought 處理允許深入了解干旱對不同發(fā)育階段和不同器官生長過程中植物生長的影響。在所有實驗中，植物從出苗到吐絲全程跟蹤，進行日常成像和葉片出苗和發(fā)育的觀察。隨著時間的推移，選擇了一部分植物進行葉長測量，其他植物進行破壞性采樣以進行生物量測量、莖長測量和穗生長測量。B104 植物在不同澆水方式下的生長如圖1。

圖2. 所有處理的器官生長的平均時間和選定的發(fā)育階段

為了監(jiān)測不同器官類型之間的生長協調并評估干旱對不同器官類型的影響，對葉、莖和穗的生長和發(fā)育速度和時間進行了監(jiān)測（圖2）。在幼苗葉片中，已經表明 FLL 是葉片伸長率之間相互作用的結果(LER) 和葉片伸長持續(xù)時間 (LED)，干旱降低了 LER，這部分被延長的 LED 補償。在這里，我們研究了干旱對整個植物發(fā)育的影響，并評估了成熟葉片的生長是否更能耐受或更嚴重地受到幼苗干旱的影響。

圖3. 葉、莖、莖段、穗和穗發(fā)育的生長曲線

在所有處理中，在穗伸長率達到0.1 mm/h（或2.4 mm/d）之前，在穗伸長的最早階段，*確定了每穗小穗總數，計算為每行小穗數與每穗行數的乘積（圖3J）。與對照處理相比，V5干旱處理形成的穗行數和每行小穗數較少（圖3G-H）。V5干旱條件下，平均最終穗行數從對照條件下的13.1降至V5干旱條件下的11.5，平均每行小穗數從對照條件下的51.4降至V5干旱條件下的45.8（P<0.05）。在V12干旱條件下，最終穗行數沒有顯著減少，平均為12.8行，但每行最終小穗數顯著減少，在V12干旱條件下平均下降到48.7行（P<0.05；圖3G和H）。對照條件下每穗總小穗數最高，平均每穗670.4小穗，而V12干旱條件下平均每穗625.6小穗，V5干旱條件下平均每穗528.9小穗（P<0.05，圖3J）。

圖4. 植物生物量和生物量積累率隨時間的變化

使用基于圖像的植物生物量估算模型，隨著時間的推移估算生物量并計算每日生物量積累率（圖4）。V5-干旱處理對植物生物量積累率具有強烈而快速的負面影響（圖4，C 和 D），這在 V5-干旱處理開始后的一天內顯著（P < 0.05）。因此，與對照處理相比，V5-干旱處理的植物的鮮重和干重顯著降低，從19 DAE到61DAE（圖6，A和B；對于V12-干旱處理的植物，與對照相比，分別從41和42 DAE 開始的鮮重和干重顯著降低，這是在 V12-干旱處理開始后不久（39.6 DAE）直到 61 DAE（圖4A 和 B)。 V12-干旱的開始與下部葉片的脫落同時發(fā)生，這意味著開始時生物量積累率的確定不太準確。然而，在 41、42、44 和 45 DAE 時鮮重積累率顯著降低，而干重積累率從 41DAE到45DAE、47到 48DAE和54DAE 在V12-干旱處理與對照處理的比較（圖4C和D）。